Warum Geschlechter miteinander kämpfen

Forschungsbericht (importiert) 2020 - Max-Planck-Institut für Molekulare Pflanzenphysiologie

Autoren
Greiner, Stephan
Abteilungen
Arbeitsgruppe Zytoplasmatische und Evolutionäre Genetik
Zusammenfassung
Mütter vererben mehr Erbinformation an ihre Nachkommen als Väter, da das weibliche Geschlecht über die Eizelle auch Zellbestandteile mit eigenem Erbgut weitergibt, nämlich Mitochondrien und Chloroplasten. Bei der Nachtkerze (Oenothera) können Chloroplasten inklusive ihrer Gene aber auch über den Pollen des Vaters übertragen werden. Dies macht einen Konflikt zwischen den Geschlechtern sichtbar, bei dem es darum geht, wessen Gene sich durchsetzen. Durch die Identifikation eines Enzyms des Fettsäurestoffwechsels konnten wir erstmalig zeigen, wie der „Kampf der Geschlechter“ ausgetragen wird.

Einführung

Uns erscheint es als selbstverständlich, dass alle höher entwickelten Organismen zwei Geschlechter hervorbringen. Warum das so ist, ist noch nicht ausreichend verstanden und bei näherer Betrachtung auch nicht einsichtig. Warum beispielsweise gibt es Unterschiede zwischen den Geschlechtern und was genau machen diese Unterschiede letztendlich aus? Warum gibt es zwei und nicht etwa drei, vier oder sogar mehr Geschlechter?

Allen Müttern ist gemeinsam, dass sie in der Regel mehr Gene an ihre Nachkommen weitergeben als es für die Väter der Fall ist. Diese Gene befinden sich allerdings nicht im Zellkern, sondern in den Zellorganellen. Bei den Tieren sind dies die Mitochondrien, bei den Pflanzen kommen die Chloroplasten hinzu. Chloroplasten wandeln Sonnenlicht in chemische Energie um, indem sie Kohlenstoffdioxid (CO2) fixieren und so Biomasse produzieren. Die Mitochondrien liefern die notwendige Energie, die die Organismen zum Leben und Wachsen benötigen.

Mütterliche Vererbung von Zellorganellen ist ein allgemeines biologisches Prinzip

Interessanterweise werden die Organellen-Gene typischerweise nur von der Mutter vererbt. Bisher ist noch nicht ausreichend verstanden, warum das so ist. Eventuell hängt es mit deren zentralen Funktionen zusammen. Weil diese Gene unter anderem für die frühe Entwicklung des Embryos entscheidend sind, wollen die Mütter vielleicht kein Risiko eingehen; sie wollen sicherstellen, dass der Vater über Pollen oder Sperma keine Organellen-Gene mit „in die Ehe“ einbringt, die womöglich schädlich für den Nachwuchs sind.

Evolutionär betrachtet sind Konflikte deshalb nicht überraschend. Sollten männliche Organellen-Gene in der Lage sein, sich gegenüber den weiblichen durchzusetzen und auch in der nächsten Generation noch überleben, würden diese von der Evolution begünstigt, denn nur so blieben sie erhalten. Es würden sich „aggressive“ männliche Organellen-Genome entwickeln, die versuchen, die weiblichen um jeden Preis zu verdrängen. Diese wiederum würden vom weiblichen Organismus „bekämpft“. Man kann solche Szenarien tatsächlich in fast allen höheren Organismen nachweisen, die teilweise sehr komplizierte Prozesse vollführen, um männliche Organellen zu eliminieren.

Mit unserer Forschungsarbeit haben wir einen wichtigen Beitrag zur aktuellen Diskussion über diese Prozesse geliefert. Mütterliche Vererbung der Zellorganellen ist, evolutionär betrachtet, ein hoch dynamischer Prozess. Immer wieder nämlich durchbrechen die „aggressiven“ männlichen Organellen-Genome die weiblichen Abwehrmechanismen. Dies führt zu einem Austausch der Gene zwischen männlichen und weiblichen Organellen, womit letztendlich verhindert wird, dass sich in den weiblichen Organellen-Genomen fehlerhafte Gene ansammeln, die dort von Zeit zu Zeit zufällig auftreten. Die männlichen Genome korrigieren also die „mütterlichen“ Schäden, ein im Prinzip ja positiver, einvernehmlicher Vorgang. Trotzdem stellen die weiblichen Individuen ihre Verteidigungsbereitschaft gegenüber den männlichen Genomen immer wieder neu her [1]. Warum gibt es diesen Widerspruch?

Der Konflikt der Organellen hat weitreichende Folgen für den pflanzlichen Stoffwechsel

Was genau macht männliche Organellen so gefährlich? Was passiert bei diesem Kampf der Geschlechter? Da bei den meisten Organismen die Organellen-Gene nur von der Mutter vererbt werden, ist es schwierig zu untersuchen, wie genau der Konflikt zwischen weiblichen und männlichen Organellen ausgetragen wird. Um dieses Problem zu lösen, nutzen wir in unserem Forschungsteam die Nachtkerze, eine Modellpflanze der Organellen-Genetik (Abb. 1). Bei den Nachtkerzen vererben sowohl Mutter als auch Vater Chloroplasten-Gene.

Abb. 1: Blüte der Nachtkerze (Oenothera), einer Modellpflanze der Organellen-Genetik.

Mithilfe der Nachtkerze konnten wir zeigen, dass der Fettsäure-Stoffwechsel ganz entscheidend dafür verantwortlich ist, welcher Chloroplast dem anderen überlegen ist. Oft verdrängen genetisch überlegene Chloroplasten ihre Konkurrenten in der Eizelle oder später beim Heranwachsen des Embryos, wahrscheinlich deshalb, weil sie sich schneller teilen können und/oder stabiler sind.

Überraschenderweise identifizierten wir in diesen „stärkeren“ Chloroplasten bestimmte Varianten der Acetyl-CoA-Carboxylase, einem Enzym, das den ersten und auch limitierenden Schritt im Fettsäure-Stoffwechsel katalysiert [2]. Das Enzym ist hinlänglich bekannt. Völlig unklar war jedoch, warum es in fast allen höheren Pflanzen einer rasanten Evolution unterliegt. Vor allem die regulatorische Einheit eines seiner Gene (accD) war betroffen. Warum aber sollte ein Enzym, das für die Zelle etwas so Grundlegendes wie die Fettsäure-Biosynthese katalysiert, schnell evolvieren? Warum sollte es in verschiedenen Organismen unterschiedlich reguliert sein? Erwarten würde man nämlich keine oder eine nur sehr langsame Evolution, da die Fettsäure-Biosynthese in allen Organismen prinzipiell gleich abläuft.

Dass die Chloroplasten ihren Geschlechterkonflikt mithilfe des accD-Gens austragen, löste dieses Mysterium. Wir konnten zeigen, dass die schnellen Veränderungen im accD-Gen ein Wettrüsten zwischen den väterlichen und mütterlichen Chloroplasten ermöglichte. Bedingt durch eine veränderte Fettsäure-Synthese kann sich zum Beispiel die Zusammensetzung der Chloroplasten-Hülle verändern, was die Chloroplasten möglicherweise stabiler macht. Unter welchen Bedingungen dies für die Pflanzen aber schädlich sein kann, muss noch erforscht werden.

Unseren Arbeiten zufolge überstehen die Nachtkerzen den Kampf ihrer Chloroplasten aber nicht immer unbeschadet. Einige Chloroplasten scheinen ein für bestimmte Nachtkerzen schädliches accD-Gen in sich zu tragen, das zu sogenannten Inkompatibilitäten, also zu Unverträglichkeiten führt, was sich an schlecht wachsenden und kränklich erscheinenden Pflanzen zeigt. Warum genau das der Fall ist, ist ebenfalls Gegenstand zukünftiger Forschung, letztendlich aber eine Folge des Kampfes der beiden Geschlechter um die Vererbung Ihrer Chloroplasten-Gene.

Literaturhinweise

1.
Greiner, S.; Sobanski, J.; Bock, R.
Why are most organelle genomes transmitted maternally?
Bioessay 37, 80-94 (2015)
2.
Sobanski, J.; Giavalisco, P.; Fischer, A.; Kreiner, J.M.; Walther, D.; Schöttler, M.A.; Pellizzer, T.; Golczyk, H.; Obata, T.; Bock, R.; Sears, B.B.; Greiner, S.
Chloroplast competition is controlled by lipid biosynthesis in evening primroses
Prodeedings of the National Academy of Sciences USA 116, 5665-5674 (2019)
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